El
ABA (C15H20O4)
es un sesquiterpeno que se sintetiza vía escisión oxidativa de los epoxicarotenoides
neoxantina y violaxantina. Su biosíntesis ha sido caracterizada mediante el
estudio de mutantes, cuyo fenotipo a sido revertido mediante la adición de ABA
exógeno, las síntesis de violaxantina es catalizada por la enzima ZEP codificada
en el locus ABA1 sustentando la teoría
de una vía indirecta de síntesis que comprende la escisión oxidativa de un carotenoide oxigenado. Mutantes
denominadas vivíparas en las cuales se encuentra bloqueada la ruta de síntesis
de carotenoides presentan deficiencias de ABA y germinación prematura. En la
ruta la violaxantina se convierte en 9`-cis-neoxantina, la cual es clivada por NCED
formando xantoxina precursor de ABA aldehído
cuya formación es catalizada por la enzima SDR codificada por el gen aba2 a continuación en 1 o 2 etapas oxidativas
se origina ABA. La síntesis de NCED se ve incrementada bajo condiciones de
estrés hídrico, constituyendo un paso clave en la síntesis de ABA, siendo VP14 de maíz el primer gen NCED<1>
clonado (Jordán y Casaretto ,2007). La orientación
del grupo carboxilo en la
posición 2 de su estructura determina la existencia de isómeros trans y cis,
siendo su la forma (S)-cis-ABA activa en las respuestas a corto plazo y actuando en
conjunto con (R)-cis-ABA en las
respuestas a largo plazo como en la maduración de las semillas. El isómero
trans es inactivo. (Taiz L., Zeiger E.2006)El ácido abscísico ejerce una gran variedad de
efectos sobre el metabolismo vegetal, entre los que cuentan su rol en la
regulación de la maduración y dormancia de las semillas evitando su germinación
prematura , promoviendo la tolerancia a la desecación y la síntesis de
proteínas y lípidos, así también esta involucrado en la adaptación a
condiciones de estrés medioambiental iniciando
respuestas que ayudan a proteger a las
plantas contra esos factores, por
ejemplo por medio de la inhibición del crecimiento y apertura de estomas. El
ABA en su papel de regulador esencial del crecimiento de las plantas, se ve
influenciado adicionalmente por su interacción con auxinas, citoquininas y
giberelinas, la
hormona se encuentra en todas las especies tanto
monocotiledóneas como dicotiledóneas, también en hongos fitopatógenos, algas verdes,
cianobacterias y algunos musgos (Zacarías
y Lafuente, 2000), sintetizándose en bajas cantidades en casi todas las células
que contienen cloroplastos o amiloplastos, en especial tejidos vasculares no
sometidos a estrés, semillas, ovarios y frutos, distribuyéndose en todos
órganos y tejidos vegetales. (Jordán y Casaretto ,2007)Al igual que otras hormonas, las respuestas a
ABA dependen de la concentración en el tejido y la sensibilidad del tejido a la
hormona. De este modo la biosíntesis y concentración de ABA fluctúa en
forma importante en tejidos específicos en repuesta a cambios en las condiciones
medioambientales, sin embargo procesos
de degradación, compartimentalización , conjugación y transporte también
son factores que regulan su concertación De esta forma la inactivación por medio de
oxidación de ABA a ácido faseíco (PA), reduciéndose luego a ácido
dihidroxifaseíco, es una de las formas de regulación de la acción de la
hormona, otra forma de lograr inactivación
es a través de la modificación en la distribución subcelular de la hormona, esto sucede cuando ocurre la conjugación de
ABA con un monosacárido formándose ABA β-D-glucosiléster (ABA-GE) el cual se
almacena en la vacuola (Taiz L., Zeiger E.2006). Otro punto de regulación es el
ejercido por azúcares esto en los genes SDR1/ABA2,
AAO/ABA3 y ZEP de la biosíntesis de ABA durante el desarrollo de las
semillas. (Jordán y Casaretto ,2007)El ABA es transportado por vía floema, xilema
a brotes y raíces, también a las células de parénquima fuera de las haces
vasculares, aumentando su concentración en condiciones de estrés en estas vías,
la magnitud de este cambio depende de las especies, se ha postulado que posiblemente se
transporte en la forma conjugada (ABA-GE). (Taiz L., Zeiger E.2006). Su acción
en el desarrollo embrionario y de la semilla, implica la inducción de la dormancia,
acumulación de reservas y la ganancia de tolerancia a la desecación mediante la
expresión de proteínas LEA (late embryogenesis abundant).Otro efecto de ABA es
la represión de la síntesis de alfa amilasa inducida por GA en cereales
mediante la expresión del represor VP1. (Jordán y Casaretto ,2007)
Abreviaturas: ZEP: zeaxantina
epoxidasa; NCED: 9-cis-epoxycarotenoinde dioxigenasa; SDR:
Deshidrogenesa/reductasa de cadena corta; GA: ácido giberélico
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